通訊信號(hào)的破碎化在自然環(huán)境中是常態(tài)，例如森林中目標(biāo)物體經(jīng)常被部分遮擋，動(dòng)物的叫聲經(jīng)常被噪音遮蔽或打斷。長(zhǎng)期的進(jìn)化和適應(yīng)，使人和許多動(dòng)物具有一定的補(bǔ)全殘缺信號(hào)的能力。當(dāng)連續(xù)的聲音被另一個(gè)短暫而響亮的聲音（譬如咳嗽聲）掩蓋時(shí)，我們的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)會(huì)積極填充遮蔽部分，仍然可以將殘缺信號(hào)感知為一個(gè)完整的聽(tīng)覺(jué)信號(hào)。這種感知修復(fù)形式，被稱(chēng)為聽(tīng)覺(jué)誘導(dǎo)（auditory induction）或非模態(tài)補(bǔ)整（amodal completion）。非模態(tài)補(bǔ)整已經(jīng)在幾種動(dòng)物中被證明，包括一些靈長(zhǎng)類(lèi)和鳴禽（Miller et al., 2001）。在繁殖季節(jié)，蛙類(lèi)的求偶場(chǎng)中充斥著各種遮蔽鳴聲信號(hào)的聲源（同種其他個(gè)體鳴叫或異種鳴叫），雌性在選擇鳴叫個(gè)體作為配偶的過(guò)程中面臨著諸多挑戰(zhàn)。目前，關(guān)于無(wú)尾兩棲類(lèi)聽(tīng)覺(jué)誘導(dǎo)的研究十分有限，尚無(wú)研究證明無(wú)尾兩棲類(lèi)的鳴聲通訊具有非模態(tài)補(bǔ)整。我們的野外觀察發(fā)現(xiàn)，鋸?fù)仍笜?shù)蛙（Kurixalus odontotarsus）在自然條件下偶爾會(huì)發(fā)出部分音節(jié)缺失的廣告鳴叫（圖1），可以為研究非模態(tài)補(bǔ)整提供理想模型。 

　　

　　圖1. 鋸?fù)仍笜?shù)蛙缺失鳴叫的波形圖（上）和窄帶語(yǔ)圖（下） 

　　

　　圖2. 三種鳴聲刺激：完整5音節(jié)廣告呼叫（a），第2個(gè)音節(jié)缺失的廣告鳴叫（b），在第2個(gè)音節(jié)位置填充白噪音后的廣告鳴叫（c）。 

　　當(dāng)一邊播放完整的5音節(jié)廣告鳴叫，另一邊播放第2個(gè)音節(jié)缺失的廣告鳴叫時(shí)，64%的雌蛙選擇完整鳴叫（圖3a）。當(dāng)在缺失位置填上白噪音后，雌蛙的選擇偏好并沒(méi)有發(fā)生改變（圖3b），表明鋸?fù)仍笜?shù)蛙的鳴聲通訊不具有非模態(tài)補(bǔ)整，即在缺失位置補(bǔ)上噪音無(wú)法使缺失鳴叫恢復(fù)為完整意義的鳴叫。 

　　

　　圖3. 雌性的選擇比例。左右兩邊為成對(duì)的實(shí)驗(yàn)刺激，中間為選擇結(jié)果。 

　　在長(zhǎng)期復(fù)雜的環(huán)境壓力下，人和動(dòng)物進(jìn)化出了整合多種感覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)行通訊的能力，即多模通訊（multimodal communication）。我們?cè)诮涣鲿r(shí)會(huì)使用聲音、嘴型和手勢(shì)等多模信號(hào)，人腦可以從面部表情以及嘴型獲取視覺(jué)信息（“唇讀”，lip-reading），這些視覺(jué)信息可以幫助我們識(shí)別說(shuō)話內(nèi)容。許多動(dòng)物的求偶信號(hào)也包含多種感覺(jué)信息。蛙類(lèi)鳴叫時(shí)伸縮的鳴囊與我們的嘴唇類(lèi)似，鳴囊不僅可以作為聲音的放大器，同時(shí)可以傳遞視覺(jué)信息（Starnberger et al., 2014）。 

　　

　　圖4. 無(wú)尾兩棲類(lèi)的鳴囊具有多模態(tài)特征（引自文獻(xiàn)Starnberger et al., 2014） 

　　視聽(tīng)多模信號(hào)的整合方式會(huì)影響信號(hào)感知的結(jié)果，例如著名的麥克格效應(yīng)（McGurk effect）表明說(shuō)話時(shí)嘴型提供的視覺(jué)線索會(huì)影響我們的聽(tīng)覺(jué)認(rèn)知（McGurk and MacDonald, 1976）。當(dāng)一種低吸引力的聲音信號(hào)和一種低吸引力的視覺(jué)信號(hào)結(jié)合時(shí)，雌性泡蟾（Physalaemus pustulosus）會(huì)認(rèn)為這是一種高吸引力的多模信號(hào)——“多感覺(jué)拯救假說(shuō)”（the perceptual rescue hypothesis）（Taylor and Ryan, 2013）。我們以前的研究表明，蛙類(lèi)的視聽(tīng)多模信號(hào)能增加雌性的工作記憶，利于雌性做出選擇（Zhu et al., 2021）。那么，視聽(tīng)整合能否幫助雌蛙識(shí)別缺失鳴叫呢？ 

　　

　　圖5. 視聽(tīng)多模信號(hào)回放實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地示意圖。兩個(gè)視聽(tīng)播放裝置與被試呈60°夾角，距離1米。視聽(tīng)播放裝置可以單獨(dú)呈現(xiàn)聲音、視覺(jué)、聲音+視覺(jué)刺激。用音箱播放雄蛙鳴聲，用液晶顯示器呈現(xiàn)視覺(jué)刺激（動(dòng)態(tài)鳴囊）。 

　　 結(jié)果顯示，盡管視覺(jué)鳴囊顯著增加了缺失鳴叫的吸引力（圖6c），但吸引力仍然趕不上完整的廣告鳴叫（圖6d），結(jié)果不支持“多感覺(jué)拯救假說(shuō)”。單純的視覺(jué)鳴囊并不能幫助雌蛙識(shí)別缺失鳴叫。而當(dāng)在缺失位置同時(shí)呈現(xiàn)白噪音和視覺(jué)鳴囊時(shí)，缺失鳴叫與完整鳴叫的吸引力相當(dāng)（圖6e），這一結(jié)果支持“信號(hào)交互作用假說(shuō)”（inter-signal interaction hypothesis）（Caldart et al., 2021）。 

　　

　　圖6. 雌性選擇比例。波形圖代表聲音信號(hào)，鳴囊膨大的樹(shù)蛙代表視覺(jué)信號(hào)。 

　　 研究還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)存在視覺(jué)信號(hào)時(shí)，雌蛙做出選擇的時(shí)間更短。這將降低雌性在評(píng)估配偶過(guò)程中被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，并暗示視覺(jué)線索能夠比聽(tīng)覺(jué)線索提供更準(zhǔn)確的位置信息。 

　　

　　圖7. 雌性做出選擇所需時(shí)間 

　　 當(dāng)存在視覺(jué)鳴囊時(shí)，被噪聲遮蔽的缺失鳴叫的吸引力與完整鳴叫一樣，表明視覺(jué)線索可以彌補(bǔ)聲音通訊中的噪聲干擾。這與人類(lèi)在語(yǔ)音暫時(shí)被噪聲掩蓋時(shí)，可以通過(guò)“唇語(yǔ)”來(lái)增強(qiáng)語(yǔ)音識(shí)別類(lèi)似。這種多感官信號(hào)交互作用可以幫助動(dòng)物在噪音環(huán)境中識(shí)別鳴聲信號(hào)。該研究對(duì)揭示動(dòng)物視-聽(tīng)覺(jué)多模信號(hào)的功能、人類(lèi)和動(dòng)物非模態(tài)補(bǔ)整能力的進(jìn)化有重要意義。 

　　研究結(jié)果以“Multisensory integration facilitates perceptual restoration of an interrupted call in a species of frog”為題發(fā)表在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊Behavioral Ecology上。中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所動(dòng)物行為與仿生項(xiàng)目組特別研究助理朱弼成博士為該論文第一作者，崔建國(guó)研究員為通訊作者；海南師范大學(xué)汪繼超教授、王同亮博士和美國(guó)得克薩斯大學(xué)Michael J. Ryan教授為合作作者。本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金（31772464，32001095）、四川省科技創(chuàng)新項(xiàng)目 （2022JDTD0026）、中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)（2012274）和生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調(diào)查評(píng)估項(xiàng)目（2019HJ2096001006）的資助。

　　原文鏈接 

　　主要參考文獻(xiàn) 

　　Caldart VM, dos Santos MB, Machado G. Function of a multimodal signal: a multiple hypothesis test using a robot frog. Journal of Animal Ecology, 2021, 91: 701-714. https://doi.org/10.1111/1365-2656.13620 

　　McGurk H, MacDonald J. Hearing lips and seeing voices. Nature, 1976, 264: 746-748. 

　　Miller CT, Dibble E, Hauser MD. Amodal completion of acoustic signals by a nonhuman primate. Nature Neuroscience, 2001, 4(8): 783-784. 

　　Starnberger I, Preininger D, Walter H？dl. The anuran vocal sac: a tool for multimodal signaling. Animal Behaviour, 2014, 97: 281-288. 

　　Taylor RC, Ryan MJ. Interactions of multisensory components perceptually rescue túngara frog mating signals. Science, 2013, 341(6143): 273-274. 

　　Zhu BC, Yang Y, Zhou Y, Deng K, Wang TL, Wang JC, Tang YZ, Ryan MJ, Cui JG. Multisensory integration facilitates perceptual restoration of an interrupted call in a species of frog. Behavioral Ecology, 2022, arac053. https://doi.org/10.1093/beheco/arac053 

　　Zhu BC, Zhou Y, Yang Y, Deng K, Wang TL, Wang JC, Tang YZ, Ryan MJ, Cui JG. Multisensory modalities increase working memory for mating signals in a treefrog. Journal of Animal Ecology, 2021, 90: 1455-1465. https://doi.org/10.1111/1365-2656.13465